06 septiembre 2013

El orígen de las vascas y otras europeas según la arqueogénetica - Por Luis Aldamiz (Maju)


Por Luis Aldamiz (Maju)
Y uso la forma femenina porque toda la evidencia que vamos a discutir aquí corresponde al ADN mitocondrial (ADNmt), que transmitido por las madres. Los linajes masculinos (cromosoma Y) antes del presente son poco conocidos, sobre todo en épocas lejanas.

Así mismo hay una razón menos directa para usar el femenino: que la inmensa mayoría de la investigación arqueogenética aquí en Euskal Herria ha sido realizada por mujeres (ver bibliografía). Quiero por tanto expresar mi profundo agradecimiento a las genticistas de la UPV-EHU, así como a otras investigadoras sin las que los datos que son la base de este artículo, muy posiblemente no serían conocidos. Con medios mucho más limitados sin duda, estas científicas, han logrado que el conocimiento de la genética antigua vasca y de regiones vecinas esté a la par que el de Alemania, lo que es de muchísima utilidad, no sólo para el estudio de los orígenes vascos sino los de las poblaciones de toda Europa.




El ADN mitocondrial y su secuenciación


Como seguramente sabéis ya, además del ADN nuclear, las personas y demás animales tenemos unos orgánulos celulares, llamados mitocondrias, que tienen un ADN propio. Éste se hereda sólo por vía materna, por lo tanto a los linajes de ADNmt también se les conoce como linajes femeninos o matrilinajes.

Siendo muchísimo más corto que la cadena de cualquier cromosoma, el ADNmt se puede secuenciar en su totalidad con cierta facilidad. Sin embargo limitaciones de medios llevan a menudo a secuenciar sólo una fracción de éste: la llamada región hipervariable o de control (HVR o HVS por sus siglas inglesas), o incluso tan sólo parte de ésta (HVS-I). Aunque muy popular, este método tiene sus limitaciones y hoy día se tiende a asegurar la identificación mediante la comprobación de mutaciones específicas de la región codificante. Otro método más antiguo pero también fiable es el uso de marcadores enzimáticos.


Estas diferencias de metodología tienen sus implicaciones prácticas, en particular en el caso del haplogrupo más común en Europa: H. Si sólo se secuencia la HVS-I, en muchos casos no podemos saber si se trata de H u otro linaje. Por ley de probabilidad seguramente ciertas secuencias (p.e. el haplotipo "CRS") sean H, o incluso H1, pero este principio estadístico no se aplica necesariamente al ADN antiguo, habiendo sido contradecido en algunos casos experimentales de época paleolítica (era HV* o U*), lo que creó gran desconcierto.

Si se usan los marcadores enzimáticos se puede confirmar si ese haplotipo "CRS" (u otro) es H pero no dicen si es H1 (aunque se puede pensar que es muy probable). Por lo tanto lo ideal es secuenciar las mutaciones de la región de control de cada haplogrupo plausible, lamentablemente algo que se ha hecho en muy pocos estudios de ADN antiguo, aunque va siendo más y más común.

Estas diferencias de metodología me obligan a simplificar los datos que manejaré aquí, provenientes de fuentes heterogéneas, bastante más de lo que me gustaría pero no queda más remedio, me temo.


H, U y demás letras: los matrilinajes europeos


Antes de entrar en materia se hace necesario explicar brevemente la filogenia matrilineal en Eurasia Occidental (y por lo tanto de Europa). Como sabréis, nuestra especie, Homo sapiens, se originó en África hace unos 200,000 años, emigrando a Asia hace quizá 100,000 u 80,000 años. Desde Asia Meridional, se expandió a las tierras de los Neandertales hace unos 50,000 años.

El ADNmt responde totalmente a este esquema: sólo unos pocos de todos los linajes asiáticos son importantes en nuestra parte del mundo. Flujos directos desde África seguramente también han existido pero son muy menores. Este gráfico ilustra la estructura general, destacando los principales linajes de Eurasia Occidental:



En la Europa Paleolítica prácticamente todo lo que encontramos se corresponde con los grandes linajes U y H. Sin embargo se ve que hay mucha más frecuencia de U que hoy día, mientras que H parece estar circunscrito a ciertas áreas (sudoeste, probablemente también nordeste y quizá otras áreas no centroeuropeas). Aunque, como comentaba anteriormente, hay gran incertidumbre respecto a muchas secuencias "baratas".

Incluso durante algunos años hubo quien insistía que en la Europa Paleolítica no había nada de H, estando dominada por sublinajes de U (U*, U2, U4, U5, U8*). Afortunadamente investigaciones recientes en esta parte del mundo, así como en la remota Karelia, han demostrado esa hipótesis como falsa.

Sería conveniente señalar aquí, para las personas no iniciadas, que cuando el nombre de un haplogrupo va seguido de un asterisco, simplemente significa "otros" dentro de esa categoría, así U* es lo mismo que otros U. Otra forma más precisa de notación es listando los sublinajes excluidos entre paréntesis y precedidos por la letra "x" minúscula, así U(xK) indica el haplogrupo U excepto el sublinaje K.

Respecto a los demás haplogrupos (J, T, N1, N2 y X sobre todo), parecen ser de orígen neolítico, quizá con la ocasional excepción, en particular algunos linajes de corte africano (L) en Iberia Occidental y HV* en Italia. Esto también se aplica a K (primeramente secuenciado en el Neolítico kurdo) y probablemente a V (que no aparece hasta el Neolítico).

Veamos ahora tres regiones europeas, incluida la nuestra, para tratar de entender mejor los procesos demográficos del pasado.


Europa Central: sucesivos cambios radicales


Europa Central, en particular Alemania, es una región pionera en los estudios arqueogenéticos y bastante bien estudiada. Un modelo a seguir. Sin embargo los datos obtenidos han sido bastante desconcertantes: no sólo no parece haber continuidad paleolítica, sino que tampoco hay continuidad neolítica, ni...

Mejor lo visualizamos:


Como podemos ver, hay un claro cambio demográfico con la llegada del Neolítico (Cerámica de Bandas): si tomamos la frecuencia de U como referencia, vemos que la continuidad paleolítica sería a lo más del 10-15%. Todo lo demás es nuevo.

Sin embargo, cuando comparamos estas frecuencias neolíticas con las modernas vemos que tampoco hay continuidad. No sólo H se encuentra a niveles muchísimo más bajos que los actuales, sino que hay linajes hoy día extremadamente raros como N1a (el grueso de la categoría "L(xR)" en esa columna) que entonces eran extremadamente comunes (14%). Otros marcadores como el famoso gen de la tolerancia a la lactosa también sugieren discontinuidad, ya que ni uno sólo de los primeros agricultores centroeuropeos tenía ese alelo, cuando hoy día es la norma.

La primera evidencia de una distribución similar a la moderna aparece sólo al final de la Edad de Bronce (Campos de Urnas), sin embargo permanece poco claro que pasó al final del Calcolítico y principios del Bronce. En este sentido es muy notable la anomalía de la columna correspondiente al Campaniforme, abrumadoramente dominada por el haplogrupo H. Se ha llegado a sugerir que ésta es la fuente del exceso de H necesario para estabilizar las frecuencias hacia una estabilidad cuasi-moderna, osando algunos incluso revisar las teorías sobre el origen de este fenómeno subcultural en favor de la hipótesis de origen ibérico (en detrimento de la teoría más generalmente aceptada: la del origen checo). Yo por contra sospecho que es tan sólo sintomático de cambios atribuibles más bien al Megalitismo de tipo Dolménico, cuyo origen es sin duda el Sudoeste Ibérico y que juega un papel importante en el Neolítico Atlántico.

En cualquier caso la pista nos lleva a Portugal, origen del Megalitismo Dolménico y centro urbano muy importante en el contexto del Campaniforme.


Portugal: orígen del exceso de H?


Tenemos menos datos de esta región pero suficientes para formarnos una impresión útil:


Aquí hay que tener en cuenta que gran parte (si no todo) lo denominado R* puede ser H, aunque, debido a la metodología, no tenemos la certeza.

Vemos en cualquier caso que el cambio entre el Epipaleolítico y el Neolítico en Portugal no parece en absoluto tan radical como el de Europa Central. Al contrario: se puede sospechar al menos un grado importante de continuidad demográfica, que prosigue en el Calcolítico. Sin embargo vemos cambios importantes en la muestra moderna, cambios que yo atribuiría tentativamente a la penetración de los misteriosos "horizontes" del Sudoeste en la Edad del Bronce y/o a las invasiones luso-célticas de la Edad del Hierro.

Lo más notable a mi entender es que los porcentajes de H parecen muy altos, similares a los encontrados en el Campaniforme de Alemania, siendo Portugal la única región europea estudiada con semejantes frecuencias. Hay muchas lagunas en nuestro conocimiento de todas formas y no podemos afirmar de forma contundente que sea Portugal y no, por ejemplo, Bretaña el origen de esos cambios demográficos en Centroeuropa, pero sí que parece, al menos a mi entender, que el fenómeno megalítico jugó un papel importante en las restructuraciones demográficas post-neolíticas de Europa Central.


Euskal Herria: continuidad desde el Neolítico


Vistos ya algunos contrapuntos, pasemos a nuestro pequeño país. Como decía al principio, su arquogenética humana está bastante bien estudiada, sobre todo gracias a trabajos de los últimos años, lo que me ha permitido elaborar un gráfico bastante detallado:


A simple vista se puede decir que sí que pudo haber cambios demográficos con la llegada del Neolítico pero que, como pasa en Portugal y al contrario que en Alemania, estos no fueron seguramente extremos. Además a partir de este período vemos bastante continuidad hasta el presente (aunque sin duda no absoluta). En este sentido Euskal Herria es distinta a los países de habla indoeuropea, pudiendo afirmarse con cierta seguridad que existe continuidad demográfica desde el Neolítico.

El detalle disponible (ver tabla suplementaria) también nos permite hablar de continuidad, por ejemplo vemos que H1 ya estaba presente en Santimamiñe (por lo menos), H3 en Paternabidea... o que las frecuencias de H3, I y X son ya muy similares a las modernas. Los cambios más notables que podemos apreciar son la caída de la frecuencia de U y cierto aumento de la frecuencia de J y T, que quizá pueda relacionarse con lo ocurrido en Portugal.

Debo dejar claro que no me atrevo a sacar conclusión alguna de la muestra del Calcolítico, ya que se estudiaron tan sólo yacimientos del Valle del Ebro y Enkarterriak, que muy probablemente no sean demasiado representativos del núcleo étnico vasco. Si acaso podría ser una fuente del incremento de JT (la mayoría de lo descrito como "T/X" es seguramente T) pero, por contra, el aparente fuerte incremento del haplogrupo K no parece tener continuidad.

Me parece importante en cualquier caso desglosar la columna del Neolítico vasco, ya que se aprecian importantes diferencias por regiones y que, al agrupar todos los yacimientos, una única localidad (Los Casajos, Lizarraldea) aporta el 60% de los datos por sí solo.


Visto así parece quizá que los cambios demográficos del Neolítico quizá impactaron primero en Navarra. Pero hay que andarse con cautela: si bien la pequeña muestra de Gipuzkoa-Bizkaia sí que parece tener 100% continuidad paleolítica, la de Fuente Hoz es más extraña de lo que parece a simple vista, ya que tres de las secuencias se atribuyen a U*, excluyendo el típico U5 paleolítico (que sólo se da en un caso). Se trata quizá del raro linaje U8a tan típicamente vasco? La verdad es que no lo sé. Pero el mismo fenómeno (26% U* frente a tan sólo 4% U5) se produce en Los Cascajos. Por lo tanto parece que gran parte del U neolítico no es U del tipo paleolítico (100% U5 en nuestra zona), al menos no del que conocemos.

Particularmente interesante en cualquier caso me parece la muestra de Paternabidea, que es muy similar, al menos en su frecuencia de H, a la moderna. Hay diferencias sin embargo: decrecen K y HV* mientras que aumentan U, JT y V. También el porcentaje de H3 (22%) es más alto que el moderno en la media vasca (7%) pero no hay tanta diferencia cuando lo comparamos con la zona erdeldun (13%), donde se ubica de hecho (ver tabla suplementaria).

Por todo lo anterior entiendo que en Euskal Herria se puede hablar de continuidad demográfica desde el Neolítico, siempre con cierta cautela y flexibilidad, al menos en grado casi infinitamente mayor al de Europa Central, y también (aunque de forma menos extrema) en comparación con Portugal (y otras áreas no consideradas aquí como podría ser Catalunya).


Epílogo: sobre el posible origen del euskera


Mucha tinta y saliva se ha vertido tratando de descifrar los orígenes del euskera. Existen cuatro modelos a considerar:
  1. Origen paleolítico (Magdaleniense)
  2. Origen neolítico
  3. Origen megalítico
  4. Origen en los Campos de Urnas de la Edad del Bronce/Hierro, favorecida sobre todo por fanáticos de la continuidad indoeuropea

Es fácil constatar que la opción número 4 no funciona: mientras que las regiones de habla indoeuropea como Alemania, Portugal, etc. se dan cambios demográficos claros en épocas tardías, éste no es el caso de Euskal Herria. Además el modelo de continuidad indoeuropea desde el paleolítico o neolítico tiene otros muchos problemas que no voy a abordar aquí. Mientras que la atribución del origen del euskera (y el íbero) a los Campos de Urnas y Hallstatt tiene inmensos problemas, en particular la falta de penetración de esta cultura centroeuropea en la mayoría del territorio vasco antiguo (la principal excepción es Araba, donde se encuentran claramente "aquitanizados") por no hablar del territorio íbero (sólo Catalunya, donde es apreciable el cambio hacia la Cultura Íbera, al contrario que más al sur, donde la continuidad cultural predomina).

A mi entender también hay problemas con la opción número 1, ya que sí que se pueden apreciar cambios demográficos, aunque no sean tan extremos como en Europa Central, en la transición al Neolítico. Es por lo tanto muy probable que euskera, en una forma arcaica, arribara con la agricultura y ganadería hace unos 7000 años, aunque me es imposible descartar cambios secundarios en relación al Megalitismo. En cierta manera yo agruparía estos dos modelos (2 y 3) en uno ya que el Megalitismo no está estrictamente desvinculado del Neolítico europeo, en particular su variante meridional (Cultura de la Cerámica Impreso-Cardial). Sin embargo no podemos olvidar que el oriente ibérico en particular, donde históricamente se hablaba íbero (muy posiblemente un pariente lejano del euskera) fue en su mayor parte ajeno al Megalitismo.

Otros elementos a tener en cuenta serían los varios modelos de reconstrucción lingüística pre-indoeuropea, que sugieren de forma insistente que existe un substrato vascoide en gran parte de Europa. En los últimos años ha tomado cierta preeminencia la teoría de Theo Venneman (familia vascónica), el cual sin embargo propone un origen paleolítico magdaleniense que a mí me parece más que improbable, no sólo por el cambio demográfico neolítico aparente en la evidencia arqueogenética sino también porque este modelo debiera excluir a Italia, adonde nunca llegó el Magdaleniense pero en la cual el sustrato vascoide se manifiesta de forma bastante clara, al menos en el norte y la isla de Cerdeña. A mi entender también existen elementos vascónicos en la toponimia de los Balcanes como, muy palpablemente, el río Ibar (Kosovo).

Dejaré la indagación de los detalles a los y las lingüistas de buen corazón, por supuesto. Mi única intención es indicar que, en base a los conocimientos más actualizados de la prehistoria (incl. arqueogenética) vasca y europea, un origen neolítico para el euskera y, en general, la familia vascónica parece bastante plausible. Si es así, entonces los pueblos agricultores de toda Europa, excepto la zona más oriental, habrían hablado lenguas emparentadas con el euskera, ya que no se pueden discernir orígenes diferenciados para el neolítico continental (balcano-danubiano) y el mediterráneo (impreso-cardial), ambos originándose en el norte de Grecia. Esto podría encajar con los hallazgos de Venneman aunque proponiendo un modelo diferente en cuanto a los orígenes.

No puedo en cualquier caso excluir totalmente la opción del origen paleolítico, sobre todo si hubiera habido reflujos de oeste a este con el Megalitismo y (en Europa del Norte) el fenómeno del Vaso de Embudo, tal y como parece sugerir el ADN-Y y algunos otros elementos. Lamentablemente tenemos pocos datos arqueogenéticos respecto al ADN-Y pero los pocos que poseemos excluyen de forma un tanto intrigante al linaje hoy día dominante en Europa Occidental (y en particular entre pueblos aislados como vascos o irlandeses): R1b, un linaje que, en su variante más común, parecería derivar de lo que ahora es el Sur de Francia.

Queda aún mucho por investigar.


Apéndice (detalle de datos y bibliografía): LINK